Продолжение КЭС 2.3: Цитоплазма. Цитозоль. Цитоскелет. Движение цитоплазмы. Органоиды клетки. Одномембранные органоиды клетки: эндоплазматическая сеть (ЭПС), аппарат Гольджи, лизосомы, их строение и функции. Взаимосвязь одномембранных органоидов клетки. Строение гранулярного ретикулума. Синтез растворимых белков. Синтез клеточных мембран. Гладкий (агранулярный) эндоплазматический ретикулум. Секреторная функция аппарата Гольджи. Транспорт веществ в клетке. Вакуоли растительных клеток. Клеточный сок. Тургор. Полуавтономные органоиды клетки: митохондрии, пластиды. Строение и функции митохондрий и пластид. Первичные, вторичные и сложные пластиды фотосинтезирующих эукариот. Хлоропласты, хромопласты, лейкопласты высших растений. Немембранные органоиды клетки Строение и функции немембранных органоидов клетки. Рибосомы. Микрофиламенты. Мышечные клетки. Микротрубочки. Клеточный центр. Строение и движение жгутиков и ресничек. Микротрубочки цитоплазмы. Центриоль.
Теория соответствует ключам ФИПИ.
Цитоплазма
Цитоплазма – это всё, что под мембраной (представляет собой внутреннюю среду клетки со всем её содержимым).
"Ядро, цитоплазма и оболочка клетки - это основные части клетки. Цитоплазма состоит из гиалоплазмы и органоидов. " Рохлов
Цитоплазма включает в себя:
1) Матрикс – внутренняя среда, состоящая из воды, различных ионов, растворённых ферментов, РНК, запасных углеводов и липидов и т.д.
2) Структурные элементы - органоиды.
3) Включения – необязательные и непостоянные компоненты клетки – могут появляться и исчезать в зависимости от состояния клетки (зерна гликогена, крахмала, белка, капли жира, меланин)
Цитоплазма объединяет все клеточные структуры и способствует их взаимодействию друг с другом. Цитоплазма заполнена взвесью частиц и органелл (органоидов). Цитозоль (гиалоплазма) — свободная часть цитоплазмы (густой раствор белков, углеводов - глюкозы - и ионов), в которой взвешены органоиды.
В животных клетках:
- эктоплазма — наружный слой цитоплазмы (мало органоидов, высокая вязкость);
- эндоплазма — внутренний слой цитоплазмы (содержит основные органоиды).
В цитоплазме происходят все процессы клеточного метаболизма, кроме синтеза нуклеиновых кислот, происходящего в ядре.
Циклоз — одно из основных свойств цитоплазмы живой клетки — способность к движению, которое обеспечивает транспорт веществ и связь органоидов.
Органоиды клетки
Строение эукариотической клетки
Органоиды делят на мембранные и немембранные.
Мембранные органоиды
Мембранные органоиды окружены бифосфолипидной мембраной (она полностью аналогична плазматической мембране). Могут быть окружены только одной мембраной или сразу двумя.
Одномембранные органоиды
1) Эндоплазматическая сеть
2) Аппарат Гольджи (комплекс Гольджи)
3) Лизосомы
4) Вакуоли (в клетках растений и грибов)
Образуют систему внутриклеточных мембран, способных переходить друг в друга.
ЭНДОПЛАЗМАТИЧЕСКАЯ СЕТЬ (ЭПС, эндоплазматический ретикулум, ЭПР) – сеть мембранных полостей и канальцев, пронизывающих цитоплазму.
2 вида ЭПС:
- Шероховатая ЭПС – несёт рибосомы (поэтому она и шероховатая – на микрофотографиях рибосомы выглядят как мелкие зёрнышки на поверхности ЭПС)
- Гладкая ЭПС – не несёт рибосом
Функция ЭПС:
- синтез липидов, углеводов и белков (на шероховатой ЭПС)
- транспорт и запасание веществ
ЭПС хорошо развита в тех клетках (тканях), где идут интенсивные процессы обмена веществ (в гепатоцитах, в миоцитах)
Шероховатая ЭПС с ЕГЭ
АППАРАТ ГОЛЬДЖИ (АГ) – комплекс цистерн (трубочек, мешочков), от которых отпочковываются пузырьки (везикулы)
Функции АГ:
- сортировка, модификация и упаковка веществ
- образование микросом: лизосом, пероксисом, глиоксисом
АГ – это своего рода сортировочный центр. На один его полюс приходят вещества из ЭПС, затем эти вещества модифицируются, упаковываются в пузырьки и выбрасываются на другом полюсе органоида.
АГ хорошо развит в тех клетках, где нужна активная секреция веществ (железы, аксоны нейронов)
Аппарат Гольджи: 1 - схема строения, 2 - электронная микрофотография, 3,4 - АГ с ЕГЭ
ЛИЗОСОМЫ – одномембранные пузырьки, образующиеся из АГ и содержащие гидролитические ферменты
Функции:
- внутриклеточное пищеварение с целью питания
- внутриклеточное пищеварение с санитарными целями (утилизация внутриклеточных обломков и прочего «мусора», поглощённого из межклеточного пространства)
- участие в иммунитете: когда иммунная клетка поглощает (фагоцитирует) микроба, то при его контакте с лизосомой образуется пищеварительная вакуоль для уничтожения этого микроба
"Лизосомы есть у всех эукариотических клеток. Любое иное утверждение - ошибка." Рохлов
Лизосомы, электронная микрофотография
ВАКУОЛИ – одномембранные органоиды растительных и грибных клеток
- представляют собой полости (мешки), заполненные клеточным соком
- в отличие от лизосом и пищеварительных вакуолей, в них накапливается вода, запасные сахара, минеральные соли, пигменты и др.
- вакуоли поддерживают тургорное давление клетки: из-за того, что в клетке содержится высокая концентрация веществ (клеточный сок), вода постоянно поступает внутрь вакуоли по закону осмоса. Из-за этого вакуоль начинает давить на мембрану клетки, клетка становится упругой (приобретает «тургор»).
- во взрослой растительной клетке со временем остаётся только одна очень крупная вакуоль, занимающая бОльшую часть клетки
Если на ЕГЭ нужно выбрать, в какой клетке есть вакуоль – растений или грибов – выбираем растения. Но "Крупная вакуоль в грибной клетке присутствует и участвует в поддержании тургора (молодые клетки могут их не иметь, так же как не все клетки растений их имеют (клетки меристемы, например, не всегда имеют крупную вакуоль)). Но как признак типа клеток - грибная клетка имеет вакуоль. При этом термин "вакуоль" сейчас используется только для центральной, сократительной и пищеварительной вакуолей, всё остальное - это везикулы (пузырьки)." Рохлов
Везикулярный транспорт
Основной тип перемещений внутри клетки – поток белков и поток пузырьков (везикул). Белковый и везикулярный потоки преимущественно однонаправлены – мембранные белки перемещаются из эндоплазматического ретикулума к клеточной поверхности. Специфические полипептидные последовательности - сигнальные метки. Нарушение транспортных путей - развитие заболеваний.
Таким образом, все одномембранные органоиды тесно взаимосвязаны физическими контактами: они как бы перетекают друг в друга за счёт того, что все они построены из фосфолипидной мембраны. получается этакий «круговорот фосфолипидов в клетке»
Например, в клетке поджелудочной железы на рибосомах шероховатой ЭПС синтезируется белок инсулин ⇒ инсулин проникает внутрь ЭПС и транспортируется по ней в АГ ⇒ АГ упаковывает инсулин в пузырёк и отправляет в сторону плазматической мембраны ⇒ мембранный пузырёк сливается с мембраной и становится её частью, а инсулин высвобождается наружу.
Комплекс Гольджи. Картинка с ЕГЭ.
Белки и липиды поступают в комплекс Гольджи с цис-стороны. Транспортные пузырьки переносят эти молекулы последовательно из одной цистерны в другую, где происходит их сортировка. Готовый продукт выходит из комплекса на транс-стороне, находясь в различных пузырьках. Часть пузырьков, содержащих белок, подвергается экзоцитозу; другие пузырьки транспортируют белки для плазматической мемраны и лизосом.
Схема везикулярной системы клетки животного из ЕГЭ: 1 ЭПС, 2 - комплекс Гольджи (собирает в пузырек вещества, которые будут секретироваться), 4 - первичная лизосома, 5 - секреторный пузырек (доставляет секретируемые вещества к плазматической мембране), 6 - клеточная оболочка, 7 - фагоцитозный пузырёк
Двумембранные или полуавтономные органоиды
митохондрии и пластиды
Общие черты
1) Имеют две мембраны – наружную и внутреннюю. Внутренняя имеет множество складок и выростов -> создаётся подходящая среда для сложных биохимических реакций преобразования энергии
2) Имеют свою собственную кольцевую ДНК ⇒ могут делиться (размножаться) независимо от деления клетки
3) Имеют свои собственные 70S-рибосомы ⇒ могут самостоятельно синтезировать белки
Константа СЕДИМЕНТАЦИИ - показатель СКОРОСТИ ОСАЖДЕНИЯ вещества, имеет важное значение при центрифугировании. В ЕГЭ это понятие применяется в основном к РИБОСОМАМ: рибосомы прокариот (бактерий) имеют константу седиментации 70s, а у эукариот - 80s. Рибосомы митохондрий, также как и у прокариот, 70s - здравствуйте теория симбиогенеза. Простыми словами про эти 70S и 80S: у прокариот рибосомы ЛЕГЧЕ, и после ультрацентрифугирования занимают верхние слои, а константа эукариот тяжелее и после ультрацентрифугирования занимают нижние слои.
МИТОХОНДРИИ – характерны для всех эукариотических клеток (за редкими исключениями).
2 мембраны:
• наружная - гладкая, во многом схожа с мембраной одномембранных органоидов
• внутренняя - имеет многочисленные складки и выросты – кристы
- на кристах расположены дыхательные ферменты, обеспечивающие процесс окислительного фосфорилирования, в результате которого синтезируется АТФ – универсальный источник энергии любой клетки.
- наличие крист существенно увеличивает площадь мембранной поверхности, на которой могут располагаться ферменты ⇒ эффективность дыхания сильно возрастает
Внутри митохондрии заполнены матриксом (аналог цитоплазмы), в котором расположены: кольцевая молекула ДНК, РНК, рибосомы и множество дыхательных ферментов.
Таким образом, митохондрии – это «энергетические станции» клетки - место протекания реакций клеточного дыхания, в результате которого питательные вещества окончательно окисляются кислородом воздуха с запасанием этой энергии в молекулах АТФ.
Митохондрия: I - схема строения (1 - наружная мембрана, 2 - внутренняя мембрана, 3 - кристы, 4 - рибосомы, 5 - ДНК митохондрий, 6 - матрикс), II - электронная микрофотография
Митохондрия с ЕГЭ: 1 - наружная мембрана, 2 - внутренняя мембрана, 3 - рибосомы, 4 - межмембранное пространство (накапливает протоны), 5 - матрикс, 6 - кристы
Митохондрия с ЕГЭ: 1 – наружная мембрана, 2 – внутренняя мембрана,
3 – криста, 4 – матрикс, 5 – кольцевая ДНК, 6 - рибосомы
ПЛАСТИДЫ (хлоропласты, хромопласты, лейкопласты) – характерны только для растительных клеток, а также для клеток некоторых одноклеточных животных, способных к автотрофному питанию (эвглена зелёная).
Виды пластид:
1) Хлоропласты
- содержат зелёный фотосинтезирующий пигмент - хлорофилл
- внутренняя мембрана, аналогично митохондриям, образует выросты, а точнее – дисковидные мешочки – тилакоиды. Тилакоиды укладываются в стопки (граны), которые могут быть соединены друг с другом мостиками - ламеллами.
- на мембранах тилакоидов расположены ферменты для световой фазы фотосинтеза.
Рисунок с ЕЭ по биологии
Хлоропласты: I - схема строения (1 - наружная мембрана, 2 - внутренняя мембрана, 3 - строма, 4 - граны, 5 - тилакоид, 6 - ламелла, 7 ДНК, 8 - рибосомы, 9 - зерна крахмала), II - электронная микрофотография
Хлоропласт
Внутри хлоропласты заполнены стромой (аналог цитоплазмы), в которой расположены: кольцевая молекула ДНК, РНК, рибосомы и множество фотосинтетических ферментов.
Реакции световой фазы фотосинтеза идут на тилакоидах, а темновой фазы – в строме.
Таким образом, хлоропласты – это место протекания реакций фотосинтеза – универсального источника органики и кислорода для всей биосферы.
2) Хромопласты
- Содержат каротиноиды – пигменты красного, оранжевого и жёлтого цвета
- Придают окраску цветкам и плодам
- Образуются из хлоропластов
3) Лейкопласты
- Содержат запасные питательные вещества (крахмал)
- На свету могут превращаться в хлоропласты
Теория симбиогенеза
Митохондрии и пластиды в клетках эукариот имеют СИМБИОТИЧЕСКОЕ ПРОИСХОЖДЕНИЕ. Это значит, что они раньше они были свободноживущими бактериями и когда-то оказались поглощены древними эукариотами: митохондрии произошли от аэробных свободноживущих прокариот, а хлоропласты – от цианобактерий.
Доказательства теории симбиогенеза заключаются в том, что и митохондрии, и хлоропласты:
- имеют две полностью замкнутые мембраны (при этом внутренняя сходна по составу с мембраной бактерий, а наружная – с мембраной пищеварительной вакуоли эукариот)
- размножаются бинарным делением независимо от деления клетки
- имеют кольцевую ДНК, как и прокариоты
- имеют свой аппарат синтеза белка – рибосомы бактериального 70S-типа
- уязвимы для многих антибиотиков
- двигаются похожим образом с бактериями
- не синтезируются de novo в клетке, в отличие от остальных органоидов. (это значит, что, если лишить эукариотическую клетку митохондрий или хлоропластов, то они не появятся вновь. Они способны передаваться только от исходной материнской клетки путём деления предшествующих)
Немембранные органоиды
Немембранные не имеют мембраны: рибосомы и цитоскелет.
РИБОСОМЫ – комплексы, состоящие из рибосомальных белков и рибосомальной РНК (рРНК)
- состоят из двух субъединиц: большой и малой
- у эукариот рибосомы более крупные (80S): большая субъединица называется 60S, малая – 40S; у прокариот рибосомы более мелкие (70S): субъединицы называются 50S и 30S соответственно
- субъединицы образуются в ядре, а именно – в ядрышке (потому что там живёт рРНК), а затем транспортируются в цитоплазму
Функция рибосом: синтез белка по матрице иРНК (трансляция)
ЦИТОСКЕЛЕТ – динамический белковый каркас клетки, её опорно-двигательная система
Функции цитоскелета:
- поддерживает форму и опору клетки
- обеспечивает компартментацию клетки (делит её на отделы)
- обеспечивает движение органоидов, транспорт веществ, экзо- и эндоцитоз
- обеспечивает движение клетки в целом (лежит в основе работы жгутиков, ресничек и ложноножек)
- участвует в делении клеток (веретено деления)
- определяет полярность клеток
Цитоскелет состоит из белков, способных к росту и разрушению. Именно процесс сборки и разборки и обусловливает подвижность клеток и органоидов.
Элементы цитоскелета:
- Микрофиламенты (= актиновые филаменты)
- Промежуточные филаменты (есть только у животных)
- Микротрубочки (состоят из белка тубулина)
Центриоль — это особый полый цилиндр из 9 триплетов микротрубочек (состоит из белка тубулина). Две центриоли, расположенные перпендикулярно, образуют клеточный центр. Во время деления клетки центриоли участвуют в формировании веретена деления, играющего важную роль в расхождении хромосом по дочерним клеткам.
Функции центриоли:
- является центром организации микротрубочек;
- участвует в формировании цитоскелета;
- при делении клетки служит организатором нитей веретена деления (обеспечивает расхождение хромосом к полюсам клетки.
Центриоли, рисунок с ЕГЭ
Схожее строение имеют органоиды движения (реснички, жгутики), базальные тельца.
"Центриоли у грибов имеются. Противоположное утверждение будет биологической ошибкой." Рохлов
Органоиды специального назначения
есть лишь у некоторых организмов
Жгутики и реснички – небольшие выросты, построенные на основе цитоскелета (производные центриолей) и покрытые мембраной.
- позволяют подвижным клеткам двигаться (например, жгутики бактерий, сперматозоидов), а неподвижным - создавать направленный поток жидкости вокруг себя (например, реснички эпителия дыхательных путей) или увеличивать свою поверхность (реснички эпителия кишечника)
Стигма (светочувствительный глазок) – органоид многих протистов и одноклеточных водорослей
- даёт клетке способность к фототаксису (движение к свету)
Клеточный рот и порошица – специальные части клетки инфузории-туфельки, связанные с питанием
- клеточный рот служит для поглощения пищи, а порошица – для удаления непереваренных остатков
Сократительные вакуоли - одномембранные органоиды пресноводных одноклеточных организмов, таких как амёба, инфузория-туфелька и хламидомонада.
- выполняет функцию «откачки» лишней воды, которая постоянно поступает внутрь клеток по осмотическому градиенту. Лишняя вода постоянно поступает внутрь клетки по закону осмоса, т.к. концентрация веществ внутри клетки превышает их концентрацию в пресной воде водоёма. Излишки этой воды периодически выбрасываются с помощью сократительной вакуоли, чтобы клетка не лопнула.