КЭС 2.4 Ассимиляция и диссимиляция – две стороны метаболизма. Типы обмена веществ: автотрофный и гетеротрофный. Участие кислорода в обменных процессах. Энергетическое обеспечение клетки: превращение АТФ в обменных процессах. Ферментативный характер реакций клеточного метаболизма. Ферменты, их строение, свойства и механизм действия. Коферменты. Отличия ферментов от неорганических катализаторов. Белки-активаторы и белки-ингибиторы. Зависимость скорости ферментативных реакций от различных факторов. Первичный синтез органических веществ в клетке. Фотосинтез. Роль хлоропластов в процессе фотосинтеза. Световая и темновая фазы. Продуктивность фотосинтеза. Влияние различных факторов на скорость фотосинтеза. Значение фотосинтеза. Хемосинтез. Разнообразие организмов-хемосинтетиков: нитрифицирующие бактерии, железобактерии, серобактерии, водородные бактерии. Значение хемосинтеза. Анаэробные организмы. Виды брожения. Продукты брожения и их использование человеком. Анаэробные микроорганизмы как объекты биотехнологии и возбудители болезней. Аэробные организмы. Этапы энергетического обмена. Подготовительный этап. Гликолиз – бескислородное расщепление глюкозы. Биологическое окисление, или клеточное дыхание. Роль митохондрий в процессах биологического окисления. Циклические реакции. Окислительное фосфорилирование. Преимущества аэробного пути обмена веществ перед анаэробным. Эффективность энергетического обмена.
Теория соответствует ключам ФИПИ.
Метаболизм
Метаболизм – совокупность всех химических реакций в организме:
• Анаболизм (ассимиляция, пластический обмен) – синтез сложного (полимеров) из простого (мономеров) с затратой энергии (-АТФ)
• Катаболизм (диссимиляция, энергетический обмен) – разрушение сложного (полимеров) до простого (мономеров) с запасанием/выделением энергии (+АТФ).
Сходства
1. Оба процесса поставляют друг для друга исходные вещества – субстраты
2. В результате катаболизма выделяется энергия, которая пойдёт на процесс анаболизма (синтеза)
3. В результате анаболизма синтезируются ферменты, которые нужны для катаболизма
Ферменты – это белки, выполняющие функцию биологических катализаторов
- ускоряют химическую реакцию во много раз
- фермент и его субстрат подходят друг к другу как ключ к замку
- проявляют активность только в определённых условиях (например, фермент пепсин активен только при температуре +35-39 градусов и при pH 1-4)
Коферменты - органические вещества, чаще всего производные витаминов (нуклеотидов, ГЕМА), которые непосредственно участвуют в ферментативном катализе, так как находятся в АКТИВНОМ центре ферментов.
Фермент, содержащий кофермент и обладающий ферментативной активностью, называют ХОЛОферментом. Белковую часть такого фермента называют АПОферментом, который в отсутствие кофермента НЕ обладает каталитической активностью
Типичными представителями коферментов являются:
- Тиаминпирофосфат, ТПФ (производное витамина В1, тиамин) - кофермент пируватдегидрогеназного и альфакетоглутаратдегидрогеназного комплексов.
- ФАД, ФМН (производные витамина В2, рибофлавин) коферменты ряда дегидрогеназ, напр. сукцинатдегидрогеназы.
- НАД, НАДФ (производные витамина РР, ниацин) коферменты ряда дегидрогеназ, напр. лактатдегидрогеназы.
- Пиридоксальфосфат (производное витамина В, пиридоксин) кофермент трансаминаз, напр. аспартатаминотрансфераза (АсАТ), аланинаминотрансфераза (АлАТ).
- Коэнзим А (производное пантотеновой кислоты) - кофермент ацилирования.
Типы питания живых организмов
Энергию все организмы получают одинаково (путём клеточного дыхания), НО по способу получения органических веществ организмы делятся на 3 группы:
I. АВТОТРОФЫ – сами синтезируют органические вещества из неорганических
- используют для это внешние источники энергии неживой природы
- являются первичными продуцентами органического вещества в биосфере, обеспечивая пищей гетеротрофов
Автотрофы бывают:
1) ФОТОтрофы – осуществляют фотосинтез, т.е. преобразуют энергию Солнца (свет) в энергию органических соединений (растения, фотосинтезирующие бактерии);
2) ХЕМОтрофы – осуществляют хемосинтез, т.е. преобразуют энергию окисления неорганических соединений (водорода, серы) в энергию органических соединений (серобактерии окисляют сероводород до серы, железобактерии окисляют двухвалентное железо до трехвалентного, нитрифицирующие бактерии окисляют аммиак до азотной кислоты)
II. ГЕТЕРОТРОФЫ – используют уже готовые органические вещества, полученные от автотрофов (животные, грибы, большинство бактерий, паразитические растения)
III. МИКСОТРОФЫ – организмы, способные и к автотрофному, и к гетеротрофному питанию (эвглена зелёная, хищные растения)
По отношению к кислороду бывают:
АЭРОБЫ – организмы, которые нуждаются в свободном молекулярном кислороде (O2) для синтеза энергии (все растения, большинство животных, грибов и бактерий)
Важно помнить, что все аэробы независимо от типа питания ДЫШАТ – поглощают O2 и выделяют CO2. В том числе и растения!
АНАЭРОБЫ – не нуждаются в кислороде для получения энергии (некоторые бактерии, некоторые грибы, большинство паразитических червей). Анаэробы получают энергию в ходе гликолиза, брожения и т.п.
Клеточное дыхание (энергетический обмен)
Энергетический обмен (катаболизм, диссимиляция) – это реакции распада органических веществ, которые сопровождаются выделением энергии и запасанием её в молекулах АТФ.
Во всех аэробных клетках ГЛЮКОЗА окисляется КИСЛОРОДОМ до УГЛЕКИСЛОГО ГАЗА и ВОДЫ с выделением ЭНЕРГИИ АТФ. Это называется клеточным дыханием.
Глюкоза + O2 → CO2 + H2O + АТФ
Этапы энергетического обмена:
1. ПОДГОТОВИТЕЛЬНЫЙ
• в пищеварительной системе организма и в пищеварительных вакуолях сложные органические вещества распадаются до более простых:
- белки до аминокислот
- крахмал до глюкозы
- жиры до глицерина + жирные кислоты
• при этом выделяется энергия, которая рассеивается в виде тепла
Биохимические пути организмов устроены так, что все питательные компоненты пищи (углеводы, липиды и аминокислоты), предназначенные для получения энергии, тем или иным способом окисляются до глюкозы, которая уже вступает в следующие этапы клеточного дыхания.
2. ГЛИКОЛИЗ – анаэробное (без участия О2) окисление глюкозы. Происходит в цитоплазме.
При этом из 1 молекулы глюкозы образуется:
- 2 молекулы пировиноградной кислоты (ПВК)
- 2 молекулы АТФ (энергия)
- переносчики электронов - НАДН
В бескислородных условиях может случиться брожение – НАДН некуда девать свои электроны, поэтому он отдаёт их на восстановление ПВК:
- при молочнокислом брожении ПВК восстанавливается до молочной кислоты;
- при спиртовом брожении ПВК восстанавливается до этанола и СО2.
Если клетка находится в аэробных условиях, то начинается 3-й этап:
3. КИСЛОРОДНЫЙ – дальнейшее окисление продуктов гликолиза для получения энергии. Происходит в матриксе и на мембранах митохондрий
Стадии кислородного этапа:
1) Окислительное декарбоксилирование ПВК – в матриксе
- от ПВК отщепляется CO2
- оставшийся ацетил присоединяется к коферменту А – получается ацетил-КоА
- параллельно образуются ещё переносчики электронов НАДН
2) Цикл Кребса – в матриксе
- ацетил-КоА полностью окисляется до СО2
- при этом образуется 2 молекулы АТФ
- и ещё больше переносчиков электронов – НАДН и ФАДН
3) Окислительное фосфорилирование (кислородный этап) – на кристах
- все те переносчики электронов, полученные на предыдущих этапах, отдают богатые энергией электроны и протоны в электронтранспортную цепь (ЭТЦ)
- создаётся градиент протонов (разность концентраций H+ по обе стороны внутренней мембраны митохондрии)
- молекулярный кислород (O2) выступает как конечный акцептор протонов и электронов (принимает их на себя) -> получается вода (H2O)
- за счёт градиента протонов фермент АТФ-синтаза синтезирует 34 молекулы АТФ (протоны раскручивают АТФ-синтазу, как мельницу, что дает возможность фосфорилировать АДФ до АТФ)
Восстановление означает присоединение электронов к молекуле, а окисление — потерю электронов.
Схема кислородного этапа клеточного дыхания
Выход АТФ за каждую стадию:
гликолиз (или брожение): +2 АТФ, цикл Кребса: +2 АТФ, окислительное фосфорилирование: +34 АТФ = +38 АТФ
Анаэробные организмы тоже имеют дыхательную ЭТЦ, но конечным акцептором электронов у них служит не O2, а другие соединения (например, нитраты или сульфаты)
Картинки про клеточное дыхание из ЕГЭ
Фотосинтез, хемосинтез (пластический обмен)
Пластический обмен (анаболизм, ассимиляция) – это реакции синтеза органических веществ, которые сопровождаются затратами энергии АТФ. Сюда входит биосинтез белков, жиров, углеводов и нуклеиновых кислот из питательных веществ, поступивших с едой.
Биосинтез белков и нуклеиновых кислот описан в теме про реакции матричного синтеза
Биосинтез жиров – происходит на гладкой ЭПС из остатков жирных кислот и глицерина (для ЕГЭ этого достаточно)
Биосинтез углеводов – фотосинтез
ФОТОСИНТЕЗ – процесс первичного синтеза органических веществ из неорганических (из CO2 и H2O) за счёт световой энергии Солнца.
Фотосинтез осуществляется:
- в зеленых листьях на свету
- в хлоропластах с помощью хлорофилла
- из углекислого газа и воды
Синтезируется глюкоза и кислород.
Способность к фотосинтезу - это эмерджентное свойство целого хлоропласта (наличие у системы свойств, не присущих её компонентам по отдельности).
Хлоропласты покрыты двумя мембранами. Наружная мембрана гладкая, внутренняя имеет выросты внутрь – тилакоиды. Стопки коротких тилакоидов называются граны, они увеличивают площадь внутренней мембраны, чтобы расположить на ней как можно больше ферментов фотосинтеза.
Хлоропласт: А-трехмерная модель, Б-срез 1 - наружная мембрана, 2 - внутренняя мембрана, 3 - строма, 4 - грана, 5 - тилакоиды граны, 6 - тилакоиды стромы, 7 - нить днк, 8 - рибосомы, 9 - крахмальные зерна.
Внутренняя среда хлоропласта называется строма. В ней находятся кольцевая ДНК и рибосомы, за счет них хлоропласты самостоятельно делают для себя часть белков, поэтому их называют полуавтономными органоидами. (Считается, что раньше митохондрии и пластиды были свободными бактериями, которые были поглощены крупной клеткой, но не переварены.)
Общее уравнение фотосинтеза:
6 СО2 + 6 Н2О + световая энергия → С6Н12О6 + 6 О2↑ + тепло
В результате фотосинтеза в атмосферу выделяется свободный кислород (O2), благодаря которому живут все аэробы, т.е. подавляющее большинство организмов на планете.
Фазы фотосинтеза: СВЕТОВАЯ и ТЕМНОВАЯ
I. СВЕТОВАЯ ФАЗА
• протекает только на свету
• протекает на внутренних мембранах хлоропластах – тилакоидах
На тилакоидах расположены молекулы фотосинтетического пигмента – хлорофилл. Хлорофилл лежит на мембране не сам по себе, а в составе сложных белковых комплексов – фотосистемы I и II (да, сначала вторая, а затем первая)
Процессы световой фазы:
1) Квант света попадает на хлорофилл, его электроны возбуждаются. его электрон отрывается и по электронотранспортной цепи (ЭТЦ) передается на переносчик НАДФ.
2) Возбужденные электроны начинают «скакать» от одного белкового переносчика фотосистемы к другому
3) Выделившаяся энергия электронов расходуется на синтез АТФ, а сами электроны подхватываются переносчиками электронов НАДФ+ ⇒ образуются НАДФН
Чтобы вернуть электрон, ОДНОВРЕМЕННО С ЭТИМ идёт расщепление молекулы воды под действием света – фотолиз.
H2O расщепляется до H+, электронов и O2:
- H+ накапливаются внутри тилакоида, чтобы синтезировался АТФ (АТФ тут образуется аналогично тому, как это было при клеточном дыхании);
- электроны возвращаются к хлорофиллу, ведь он их потерял из-за света;
- O2 сразу выделяется в атмосферу как побочный продукт фотосинтеза.
Продукты световой фазы:
- O2 (из воды)
- АТФ
- восстановленный переносчик электронов НАДФН
Схемы световой фазы фотосинтеза (1 - подробная, 2 - с ЕГЭ)
II. ТЕМНОВАЯ ФАЗА
• название «темновая фаза» - обманчивое; темнота для неё не обязательна, ей просто не нужен свет; для неё нужны готовые продукты световой фазы – АТФ и НАДФН
• проходит в строме хлоропластов
Процессы темновой фазы:
1) Молекулы АТФ и НАДФН из световой фазы поступают в строму
2) Специальный фермент фиксирует углекислый газ (СО2) из атмосферы
3) Происходит цикл Кальвина: последовательность реакций, в результате которых молекулы СО2 связываются в более сложные органические соединения (сахара); при этом тратится энергия АТФ и электроны, которые принёс НАДФ;
Таким образом, каждые 6 молекул СО2 восстанавливаются до 1 молекулы глюкозы (это шестиуглеродный сахар)
Глюкоза – важный субстрат для синтеза многих углеводов (олигосахаридов, полисахаридов), выполняющих самые разные функции. Прежде всего – это энергетическая функция, поэтому фотосинтез обеспечивает энергией и свой организм (растение), и всех, кто его съест.
Рисунок с ЕГЭ: фотосинтез 1 - световая фаза, 2 - темновая, 3 - углекислый газ, 4 - НАДФ+, 5 - АТФ, 6 - кислород, 7 - глюкоза, 8 - вода, 9 - грана
Рисунок с ЕГЭ: фотосинтез 1 - световая фаза, 2 - темновая, 3 - фотолиз (реакция, при которой образуется кислород), 4 - НАДФ восстановленный, 5 - АТФ , 6 - квант света, 7 - углекислый газ 8 - молекула глюкозы
Интенсивность фотосинтеза зависит от многих факторов:
1) Длина световой волны: наиболее хорошо фотосинтез идёт под действием волн красной и сине-фиолетовой части спектра
Чтобы обеспечить максимальный охват солнечного спектра, эволюция придумала разные виды пигментов: хлорофиллы, каротиноиды и фикобилины. Каждый вид пигмента лучше всего поглощает волны определенной длины.
Комбинация хлорофиллов и каротиноидов позволяет высшим растениям извлекать максимум световой энергии в условиях низкой освещённости. А фикобилины есть у красных глубоководных водорослей, позволяя им улавливать самый слабый свет на глубине 200 метров.
2) Степень освещённости (количество света)
3) Концентрация СО2: чем она выше, тем интенсивнее фотосинтез
4) Температура: как и в любом другом биохимическом процессе, всё катализируется ферментами, для которых оптимальна температура +25-30 градусов
5) Наличие воды: вода – источник H+ и электронов в световой фазе; без неё не хватит ресурсов для темновой фазы.
Значение фотосинтеза:
- первичный синтез органики для всей биосферы, которая используется организмами для построения клеток и как источник энергии (глюкоза – субстрат для клеточного дыхания);
- выделение кислорода, который необходим для дыхания всех аэробов.
ХЕМОСИНТЕЗ – это тоже синтез органических веществ из неорганических, но не за счёт света, а за счёт энергии окисления неорганических соединений (серы, сероводорода, железа, аммиака, нитрита и др.)
Осуществляется бактериями-хемотрофами, которые преобразуют энергию окисления неорганических соединений в энергию органических соединений.
Высвобождающаяся в ходе окисления энергия запасается в виде АТФ и используется для синтеза органики.
- серобактерии окисляют сероводород до серы;
- железобактерии окисляют двухвалентное железо до трехвалентного;
- нитрифицирующие бактерии окисляют аммиак до азотной кислоты, которая, взаимодействуя с почвенными минералами, образует нитриты и нитраты – важнейшие соединения, в форме которых растения усваивают азот.
Сравнение дыхания и фотосинтеза у растений
| Дыхание | Фотосинтез |
| энергетический обмен, энергия выделяется | пластический обмен, энергия запасается |
| глюкоза окисляется в цитоплазме и митохондриях | глюкоза синтезируется в хлоропластах |
| кислород поглощается, углекислый газ выделяется | кислород выделяется, углекислый газ поглощается |
Дыхание у растений
1) Происходит во всех живых клетках круглосуточно (фотосинтез – только в зеленых клетках и только на свету).
2) При дыхании растения, как и мы, поглощают кислород и выделяют углекислый газ. Кислород окисляет глюкозу, созданную при фотосинтезе, получается энергия АТФ.
3) После полива рекомендуется рыхлить почву, чтобы к корням лучше поступал кислород. Если в земле не будет воздуха, то корни задохнутся, и растение погибнет.