КЭС 2.6 Клеточный цикл, его периоды и регуляция. Интерфаза и митоз. Особенности процессов, протекающих в интерфазе. Подготовка клетки к делению. Пресинтетический (постмитотический), синтетический и постсинтетический (премитотический) периоды интерфазы. Матричный синтез ДНК – репликация. Принципы репликации ДНК: комплементарность, полуконсервативный синтез, антипараллельность. Механизм репликации ДНК. Хромосомы. Строение хромосом. Теломеры и теломераза. Хромосомный набор клетки – кариотип. Диплоидный и гаплоидный наборы хромосом. Гомологичные хромосомы. Половые хромосомы. Деление клетки – митоз. Стадии митоза и происходящие в них процессы. Типы митоза. Кариокинез и цитокинез. Биологическое значение митоза. Регуляция митотического цикла клетки. Программируемая клеточная гибель – апоптоз. Функциональная геномика
Из КЭС 3.2: Половые клетки, или гаметы. Мейоз. Стадии мейоза. Поведение хромосом в мейозе. Кроссинговер. Биологический смысл мейоза и полового процесса. Мейоз и его место в жизненном цикле организмов. Предзародышевое развитие. Гаметогенез у животных. Половые железы. Образование и развитие половых клеток. Сперматогенез и оогенез. Строение половых клеток.
Теория соответствует ключам ФИПИ.

Клеточный цикл - период существования клетки с момента образования до гибели, 2 фазы:

1. ИНТЕРФАЗА – основное состояние клетки, когда она не делится, период между делениями.
2. ДЕЛЕНИЕ (МИТОЗ или МЕЙОЗ)

Интерфаза

Интерфаза состоит из нескольких периодов:
  • Пресинтетический (G1) 2n2c – клетка растёт, увеличивается число органоидов, активно синтезируется РНК и белки (в т.ч. ферменты)
  • Синтетический (S) 2n4c – происходит репликация ДНК, так формируются двухроматидные хромосомы
  • Постсинтетический (G2) 2n4c – клетка готовится к делению: активно синтезируется АТФ и белки веретена деления, удваиваются центриоли
  • G0 – фаза покоя для клеток, которые прошли дифференцировку и больше не делятся

Некоторые клетки проходят клеточный цикл очень быстро, т.к. часто делятся (например, дробление зиготы или рост кончика побега), а некоторые остаются в какой-либо фазе надолго или навсегда, т.к. закончили свою дифференцировку (нейроны).

Деление клетки

У прокариот всё просто: сначала репликация ДНК, затем деление клетки надвое.
У эукариот же есть 2 типа деления: МИТОЗ и МЕЙОЗ.

Виды деления клеток:

  • Бинарное - деление прокариот (бактерий) с удвоением кольцевой ДНК и образованием перегородки (септы).
  • Прямое (амитоз) - образование дочерних клеток путем разделения ядра на случайные части без удвоения ДНК (опухолевые, стареющие клетки).
  • Непрямое (митоз) - образование дочерних эукариот с одинаковым набором хромосом (эвглена, амеба, соматические клетки растений и животных).
  • Редукционное (мейоз) - образование 4-х дочерних клеток с уменьшенным вдвое набором хромосом.
  • Множественное (шизогония) - разделение клетки по количеству ранее образованных ядер на несколько частей под одной оболочкой (хламидомонада, малярийный плазмодий, споровики).

Митозом могут делиться как ДИПЛОИДНЫЕ клетки, так и ГАПЛОИДНЫЕ, мейозом могут делиться только ДИПЛОИДНЫЕ клетки.

Рассмотрим их в рамках диплоидных организмов, то есть организмов, у которых каждая хромосома представлена в двух экземплярах – один от мамы и один от папы (2n).

Митоз

МИТОЗ – способ деления, при котором происходит равномерное распределение наследственного материала между дочерними клетками.

  • непрямое деление клетки, наиболее распространенный способ репродукции эукариотических клеток,
  • митозом образуются соматические клетки у всех и половые - у растений
  • длится 1-2 ч

Значение:

  - дочерние клетки являются генетически идентичными материнской ⇒ митоз обеспечивает постоянство хромосомного набора в ряду поколений клеток,
  - лежит в основе таких процессов, как рост (образуются соматические клетки), регенерация и бесполое размножение.

Стадии:

ПРОФАЗА (2n4c)
1. Конденсация (спирализация) хроматина до состояния двойных хромосом (хромосомы двойные, т.к. перед митозом была репликация)
2. Исчезновение ядрышка (диссоциация его белков)
3. Разрушение ядерной оболочки
4. Расхождение центриолей к полюсам клетки
5. Образование нитей веретена деления (активный рост микротрубочек)

МЕТАФАЗА (2n4c)
1. Хромосомы выстраиваются по экватору клетки («метафазная пластинка»)
2. Нити веретена деления крепятся к центромерам

АНАФАЗА (4n4c)
1. Хромосомы разъединяются в центромерных участках – так каждая двойная хромосома разделяется на две одинарных хроматиды (сестринские хроматиды)
2. Нити веретена деления укорачиваются, сестринские хроматиды расходятся к полюсам клетки (и становятся самостоятельными хромосомами)
     Но все хроматиды всё ещё в одной клетке, поэтому набор – 4n4c

ТЕЛОФАЗА (2n2c)
1. Деконденсация (деспирализация) хромосом до состояния хроматина
2. Восстановление ядерной оболочки
3. Формирование новых ядрышек, разборка микротрубочек
4. Цитокинез –  деление клетки на 2 части.
    Хромосомы теперь распределены по двум клеткам и содержат только 1 хроматиду, поэтому набор – 2n2c. А репликация ещё не произошла (она будет в ИНТЕРФАЗУ).

Митоз

 

Клеточный цикл с ЕГЭ: 1 - профаза, 2 - метафаза, 3 - анафаза, 4 - телофаза, 5 - G1-период (пресинтетический период) интерфазы, 6 - S-период (синтетический период) интерфазы, 7 - G2-период (постсинтетический период)интерфазы, 8 - G0-период интерфазы (выход из клеточного цикла, период покоя клетки).
Стадия клеточного цикла, во время которой происходит удвоение ДНК - S-период (синтетический период) интерфазы

Мейоз

МЕЙОЗ – редукционное деление клетки, при котором образуется 4 клетки с уменьшенным набором хромосом.

  • хромосомный набор дочерних клеток уменьшается вдвое
  • мейозом образуются половые клетки у животных и споры у растений и грибов
  • мейозу, как и митозу, предшествует интерфаза, во время которой происходит репликация ДНК

Значение:

- уменьшение хромосомного набора в дочерних клетках ⇒ постоянство хромосомного набора в следующем поколении, т.к. плоидность восстанавливается при оплодотворении
- комбинативная изменчивость - образование генетически разнообразных клеток (за счёт кроссинговера в профазе I и независимого расхождения гомологичных хромосом в анафазе I)
- образование гаплоидных клеток: гамет у животных и спор у растений

Мейоз состоит ИЗ ДВУХ последовательных делений, поэтому в итоге получится 4 клетки

1-е деление мейоза - «редукционное»:
ПРОФАЗА I (2n4c)
1. Конденсация (спирализация) хроматина до состояние двойных хромосом
2. Конъюгация - попарное сближение двойных гомологичных хромосом и кроссинговер – обмен участками между этими гомологичными хромосомами.
В результате образуются комплексы из двух гомологичных хромосом –биваленты.
3. Исчезновение ядрышка (диссоциация его белков)
4. Разрушение ядерной оболочки
5. Расхождение центриолей к полюсам клетки
6. Образование нитей веретена деления (активный рост микротрубочек)
Конъюгация и кроссинговер – ключевые отличия мейоза от митоза. Кроссинговер даёт рекомбинации генов, что приводит к генетическому разнообразию потомства, а это уже материал для эволюции и естественного отбора.

МЕТАФАЗА I (2n4c)
1. Биваленты (комплексы из 2 хромосом) выстраиваются по экватору клетки («метафазная пластинка»)
2. Нити веретена деления крепятся к центромерам

АНАФАЗА I (2n4c)
1. Нити веретена деления укорачиваются ⇒ биваленты (двухроматидные хромосомы) расходятся к полюсам клетки
Но в отличие от митоза, в клетке по прежнему по 2 гомологичные хромосомы, каждая из которых содержит 2 хроматиды, поэтому набор 2n4c

ТЕЛОФАЗА I (1n2c)
1. Деконденсация (деспирализация) хромосом до состояния хроматина
2. Восстановление ядерной оболочки
3. Формирование новых ядрышек, разборка микротрубочек
4. Цитокинез – собственно деление клетки на 2 части
Хромосомы теперь распределены по двум клеткам и содержат по 2 хроматиды, поэтому набор – 1n2c.

Затем идёт очень короткая интерфаза (без репликации), и начинается 2-е деление мейоза («эквационное»), которое по своим процессам ничем не отличается от митоза. Отличие – второе деление мейоза стартует с набора 1n2c, поэтому хромосомные наборы будут выглядеть так:

Профаза II – 1n2c
Метафаза II – 1n2c
Анафаза II – 2n2c
Телофаза II – 1n1c

В конечном итоге получаем 4 гаплоидные клетки.
Набор хромосом уменьшился вдвое (2n → 1n) для того, чтобы в следующем поколении при слиянии гамет он восстановился (1n + 1n → 2n) и вновь получился диплоидный организм.


Схема митоза и мейоза из картинок с ЕГЭ

Гаметогенез

Гаметы – это половые клетки (яйцеклетки и сперматозоиды). В отличие от соматических клеток, гаметы имеют гаплоидный (1n) набор хромосом и образуются в результате мейоза.

Особенности гамет

Яйцеклетки – женские половые клетки
  - как правило, большие;
  - содержат большой запас питательных веществ для будущего зародыша;
  - окружены мощной защитной оболочкой, через которую может проникнуть только сперматозоид.

Сперматозоиды – мужские половые клетки
  - мелкие;
  - как правило, содержат жгутик для активного перемещения в сторону яйцеклетки.

Человеческий сперматозоид состоит из головки, шейки и хвостика:
- в головке находится ядро и акросома (видоизмененный аппарат Гольджи, необходимый для разрушения оболочки яйцеклетки)
- в шейке находится крупная митохондрия для обеспечения жгутика энергией
- хвостик – это жгутик

Сперматозоид и яйцеклетка

Гаметогенез – образование половых клеток (образование сперматозоидов = сперматогенез; образование яйцеклеток = овогенез).

Стадии (зоны) гаметогенеза:

1) РАЗМНОЖЕНИЯ (2n)
- диплоидные предшественники гамет (клетки половых желёз) делятся митозом

2) РОСТА (2n)
- клетки растут и накапливают питательные вещества

3) СОЗРЕВАНИЯ (2n → 1n)
- клетки делятся мейозом с образованием 4 гаплоидных клеток

   На стадии созревания есть отличия между спермато- и овогенезом:
    - При сперматогенезе все 4 клетки вступают в стадию ФОРМИРОВАНИЯ и становятся сперматозоидами
    - При овогенезе только 1 из 4 клеток становится яйцеклеткой, а остальные три (они называются «редукционные», «полярные» или «направительные» тельца) – погибают, чтобы весь запас питательных веществ достался только одной яйцеклетке.

Гаметогенез

При слиянии гамет (при оплодотворении) образуется зигота.

Про хромосомы, кариотип и апоптоз тут >>

Отличия митоза и мейоза

Митоз Мейоз
Обеспечивает постоянное количество хромосом во всех клетках, набор хромосом дочерних клеток двойной (2n) Образует половые клетки, набор хромосом одинарный
1 деление 2 деления
В метафазу на экваторе в линию выстраиваются хромосомы В метафазу I на экваторе в линию выстраиваются гомологичные пары хромосом
Нет конъюгации и кроссинговера Конъюгация и кроссинговер идут в профазе I 
В анафазу расходятся хроматиды В анафазу I расходятся двухроматидные хромосомы

В мейозе будут видны перекомбинированные хромосомы (кроссоверные), либо биваленты, либо двухроматидные хромосомы на разных полюсах, в митозе - нет.